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<title>Walsturz</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Walsturz</h1>

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</div>

Ein Walsturz oder Walfall (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> Whale fall) ist die Bezeichnung für den <a href="Kadaver" title="Kadaver">Kadaver</a> eines <a href="Wale" title="Wale">Wals</a>, der in über 1000 Metern auf dem <a href="Ozeanboden" title="Ozeanboden">Meeresgrund</a> der <a href="Tiefsee" title="Tiefsee">Tiefsee</a> liegt, wo er langsam zersetzt wird. Während dieser Abbauprozesse bildet ein Walsturz ein eigenes <a href="%C3%96kosystem" title="Ökosystem">Ökosystem</a> in der Tiefsee, das von einer Vielzahl von teilweise hoch spezialisierten <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> besiedelt wird.

Im deutschsprachigen Raum nutzen Medien die Begriffe Walsturz<a href="#cite_note-2">[2]</a> oder Walfall, während Walkadaver in erster Linie für tote, an der Küste <a href="Walstrandung" title="Walstrandung">gestrandete</a> verwendet wird. Diese gestrandeten Wale werden mittlerweile – z. B. in Australien – ins tiefe Wasser gezogen, um dort zu verwesen.<a href="#cite_note-3">[3]</a>

In den nährstoffarmen Gewässern der Tiefsee bietet jeder Walfall, mit einem Ausgangsgewicht von 30 bis 160 Tonnen, einen gebündelten Reichtum an Nährstoffen und dient als Nahrungsangebot für zahlreiche Lebensformen. Dabei profitieren Kleinstlebewesen in einem Umkreis von bis zu 10 Metern von dem erhöht vorhandenen <a href="Kohlenstoff" title="Kohlenstoff">Kohlenstoff</a>.<a href="#cite_note-ISME-4">[4]</a> Dass die Gesamtpopulation an <a href="Gro%C3%9Fwale" title="Großwale">Großwalen</a> durch <a href="Walfang" title="Walfang">Walfang</a> vom Menschen zwischen 1800 und 1980 um 90 bis 95 Prozent reduziert wurde, ist eine der Bedrohungen des <a href="%C3%96kologisches_Gleichgewicht" title="Ökologisches Gleichgewicht">ökologischen Gleichgewichts</a> im Meer.

Neben den Kadavern der Wale ist auch der <a href="Wale#Walkot_als_Lebensgrundlage_für_Kleinstlebewesen" title="Wale">Walkot</a> ein wichtiger Teil der <a href="Nahrungskette" title="Nahrungskette">Nahrungskette</a>. Durch den Rückgang der Walpopulation ging die Artenvielfalt der Spezies, die sie besiedeln, ebenfalls zurück.<a href="#cite_note-5">[5]</a> Durch die Anpassung an diesen speziellen Lebensraum, durch <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">adaptive Radiation</a>, haben sich einige hochspezialisierte Tiere und Mikroorganismen entwickelt, die bisher ausschließlich auf Walstürzen nachgewiesen wurden.

Der Abbau eines Walfalls verläuft in mehreren aufeinander folgenden Phasen, in denen unterschiedliche Lebewesen das kleine <a href="Biotop" title="Biotop">Biotop</a> besiedeln.

Die <a href="Meeresbiologie" title="Meeresbiologie">meeresbiologische</a> Erforschung von Walfällen begann in den 1990er Jahren. Erkenntnisse zur Geschwindigkeit der Zersetzung unter Wasser und zum Zusammenspiel der Größe des Kadavers, der geografischen Lage, der Wassertiefe und des Sauerstoffgehaltes lassen sich in Zukunft möglicherweise auch <a href="Forensik" title="Forensik">forensisch</a> nutzen.<a href="#cite_note-6">[6]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Allgemeines">Allgemeines</h2></div>

Der Großteil der verendeten Wale sinkt auf den Meeresgrund, jedoch <a href="Walstrandung" title="Walstrandung">stranden</a> geschätzt bis zu 10 Prozent an den Küsten, wobei es mitunter zu Massenstrandungen kommen kann. Da der Kadaver eines gestrandeten Wals Gase bildet und es so zu einer <a href="Walexplosion" title="Walexplosion">Walexplosion</a> kommen kann, ist es sowohl aus Sicherheitsgründen als auch aus gesundheitlicher Sicht sinnvoller, gestrandete Walkadaver nicht an der Küste zu belassen, sondern sie wieder ins Meer zu schleppen und sie dort zu versenken.<a href="#cite_note-8">[8]</a>

In der nährstoffarmen Tiefsee verwandelt ein Walsturz das begrenzte Stückchen Meeresboden, wo er liegt, für eine längere Zeit in eine Art Oase, da anderen Organismen hier ein Vielfaches der sonst kargen Nährstoffe zur Verfügung steht. Forscher fanden heraus, dass die direkte Umgebung für 100 bis 200 Jahre von dem außergewöhnlichen Ereignis profitiert,<a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a> und auch Fischer profitierten für bis zu 100 Jahre von erhöhten Fangraten in der Nähe von Walstürzen.<a href="#cite_note-FRO-7">[7]</a>

Ein Quadratmeter Tiefseemeeresboden erhält durch einen Walsturz auf einen Schlag ein Nährstoffangebot, das sonst im Laufe von 2000 Jahren zur Verfügung stünde.<a href="#cite_note-BOBI-10">[10]</a>

Die vollständige Zersetzung erstreckt sich über einen Zeitraum von Jahren bis Jahrzehnten und wird in drei<a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a><a href="#cite_note-WFE-11">[11]</a> Phasen unterteilt, in denen organische Stoffe verwertet werden. Diesen schließt sich eine vierte Phase an, in der die mineralischen Reste von <a href="Suspensionsfresser" title="Suspensionsfresser">Suspensionsfressern</a> bewohnt werden.<a href="#cite_note-WFE-11">[11]</a> Wie schnell der Walkadaver am Meeresgrund abgebaut wird, hängt nicht nur von seiner Größe ab, sondern auch von der Tiefe, in der er sich befindet, sowie der Wassertemperatur und der Geschwindigkeit, mit der er besiedelt wird.<a href="#cite_note-WFE-11">[11]</a>

Zu den Tieren, die von <a href="Tiefsee-U-Boot" title="Tiefsee-U-Boot">Tiefsee-U-Booten</a> (wie <a href="Alvin_(DSV-2)" title="Alvin (DSV-2)">Alvin (DSV-2)</a>) aus oder mithilfe von <a href="Ferngesteuertes_Unterwasserfahrzeug" title="Ferngesteuertes Unterwasserfahrzeug">ferngesteuerten Unterwasserfahrzeugen</a> an Walstürzen beobachtet wurden, zählen unter anderem <a href="Haie" title="Haie">Haie</a>, <a href="Schleimaal" class="mw-redirect" title="Schleimaal">Schleimaale</a>, <a href="Hummerartige" title="Hummerartige">Hummerartige</a> und Krebse aus der Teilordnung der <a href="Mittelkrebse" title="Mittelkrebse">Mittelkrebse</a>, <a href="Vielborster" title="Vielborster">Borstenwürmer</a>, <a href="Garnelen" class="mw-redirect" title="Garnelen">Garnelen</a>, <a href="Riesenasseln" title="Riesenasseln">Riesenasseln</a>, <a href="Bartw%C3%BCrmer" title="Bartwürmer">Bartwürmer</a> (insbesondere der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> <a href="Osedax" title="Osedax">Osedax</a>), <a href="Krebse" class="mw-redirect" title="Krebse">Krebse</a> und <a href="Seegurken" title="Seegurken">Seegurken</a> sowie zahlreiche <a href="Weichtiere" title="Weichtiere">Weichtiere</a>.<a href="#cite_note-SENCK-12">[12]</a><a href="#cite_note-NZZ-13">[13]</a>

Zu den Organismen, die am längsten von einem Walkadaver am Meeresgrund zehren, zählen Einzeller, Bakterien und Mikroben.<a href="#cite_note-MIC-14">[14]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Die_Phasen_des_Zerfalls">Die Phasen des Zerfalls</h2></div>

Der Walsturz durchläuft je nach Aufteilung drei oder vier Zerfallsstadien, in denen das Biotop unterschiedlichen Arten als Nahrungsquelle, Aufenthaltsort und Kinderstube dient.<a href="#cite_note-WFE-11">[11]</a> Ähnlich wie die Lebenserwartung eines Wals bei etwa 50 bis 75 Jahren liegt, versorgt auch sein Kadaver die Meeresregion, in der er aufkommt, für etwa 50 bis 75 Jahre mit zusätzlichen Nährstoffen, die unterschiedlichen Tieren Nahrung und/oder eine Möglichkeit bieten, sich anzusiedeln.<a href="#cite_note-SIEDU-15">[15]</a><a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a>

Diese geregelte Abfolge verschiedener Stadien, die eine veränderte Zusammensetzung diverser Spezies beinhaltet, ist mit der biologischen <a href="Sukzession_(Biologie)" title="Sukzession (Biologie)">Sukzession</a> vergleichbar, deren Ablauf an Land ein Teilbereich der <a href="Landschafts%C3%B6kologie" title="Landschaftsökologie">Landschaftsökologie</a> ist.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Phase_eins:_Mobile_Aasfresser">Phase eins: Mobile Aasfresser</h3></div>

Der Walkadaver sinkt auf den Grund des Ozeans, nachdem die Gase, die sich in seinem Inneren gebildet haben, entwichen sind. Die Anfangsphase ist durch das Auftreten von Fischen gekennzeichnet, die zunächst das Fleisch und die weicheren Gewebe des Kadavers fressen. Hierzu zählen <a href="Schleimaale" title="Schleimaale">Schleimaale</a> (wie Eptatretus deani<a href="#cite_note-WWOE-16">[16]</a>), <a href="Seekatzen" title="Seekatzen">Seekatzen</a> und unterschiedliche Arten von Haien, wie <a href="Schlafhaie" title="Schlafhaie">Schlafhaie</a>. Gemeinsam können sie täglich 40 bis 60 Kilogramm des toten Wales konsumieren. Doch auch kleinere Tiere, wie <a href="Flohkrebse" title="Flohkrebse">Flohkrebse</a>, konnten bereits in dieser frühen Phase nachgewiesen werden.<a href="#cite_note-PRO-17">[17]</a><a href="#cite_note-SIEDU-15">[15]</a><a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a><a href="#cite_note-MPT-18">[18]</a>

Die erste Phase dauert typischerweise einige Monate (bei <a href="Kleinwale" title="Kleinwale">Kleinwalen</a>) bis etwa eineinhalb<a href="#cite_note-FAU-19">[19]</a> oder maximal zwei Jahre.<a href="#cite_note-SIEDU-15">[15]</a> Nach Ablauf von zwei Jahren ist das Skelett des Wals vollständig freigelegt und weist keine Weichteile mehr auf.<a href="#cite_note-BOBI-10">[10]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Phase_zwei:_Kleine_Opportunisten">Phase zwei: Kleine Opportunisten</h3></div>

Im Englischen wird diese Phase auch als „enrichment opportunist stage“ bezeichnet, da sich jeder so viel von der besonderen Nahrung sichern möchte wie möglich und nun die kleineren Tiere in Erscheinung treten. In der zweiten Phase treten die ersten spezialisierten Verwerter auf, beispielsweise <a href="Weichtiere" title="Weichtiere">Weichtiere</a>, <a href="Vielborster" title="Vielborster">Vielborster</a>, <a href="Fadenw%C3%BCrmer" title="Fadenwürmer">Fadenwürmer</a> und <a href="Bartw%C3%BCrmer" title="Bartwürmer">Bartwürmer</a>, aber auch <a href="Krebstiere" title="Krebstiere">Krebstiere</a>. Sie fressen die Reste der <a href="Blubber" title="Blubber">Fettschicht</a> und die Knochen und besiedeln die umliegenden Sedimente, die organisches Material enthalten, das in die direkte Umgebung des Walfalls gelangt ist.<a href="#cite_note-PRO-17">[17]</a><a href="#cite_note-SIEDU-15">[15]</a><a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a> Dabei hat jede Spezies ihre Vorlieben. So leben die Tiefseemuscheln Adipicola pelagica aus der Unterfamilie der <a href="Bathymodiolinae" title="Bathymodiolinae">Tiefsee-Miesmuscheln</a> überwiegend in der Fettschicht verendeter Wale – während <a href="Spritzw%C3%BCrmer" title="Spritzwürmer">Spritzwürmer</a> der Familie Phascolosomatidae insbesondere im Bereich des Schädels angetroffen werden.<a href="#cite_note-WWOE-16">[16]</a>

Einige der Spezialisten, wie verschiedene <a href="Napfschnecken" title="Napfschnecken">Napfschnecken</a> (Patellidae), grasen gezielt die Bakterien ab, die sich auf den Walknochen ansiedeln. <a href="Bartw%C3%BCrmer" title="Bartwürmer">Bartwürmer</a> der Gattung <a href="Osedax" title="Osedax">Osedax</a> haben dagegen die Fähigkeit, die Knochen selbst zu verwerten, was ihnen bei einem geringeren Lipidgehalt leichter fällt (z. B. bei den Kadavern von Walen, die noch nicht ausgewachsen waren).<a href="#cite_note-BOBI-10">[10]</a>

Auf einer Reihe von <a href="Pottwal" title="Pottwal">Pottwal</a>stürzen wurden vor der Küste <a href="Japan" title="Japan">Japans</a> in der Nähe der <a href="Sagami-Bucht" title="Sagami-Bucht">Sagami-Bucht</a> in dieser Phase auch <a href="Ranzenkrebse" title="Ranzenkrebse">Ranzenkrebse</a> z. B. der Ordnungen der <a href="Flohkrebse" title="Flohkrebse">Flohkrebse</a> und Cumacea nachgewiesen. Über mehrere Jahre konnten auch Schotenmuscheln <a href="Solemya" title="Solemya">Solemya</a>, <a href="Bathymodiolinae" title="Bathymodiolinae">Tiefsee-Miesmuscheln</a> (der Gattungen Adipicola und <a href="Chlamys_(Gattung)" title="Chlamys (Gattung)">Chlamys</a>) sowie spezialisierte Arten der <a href="Kahnf%C3%BC%C3%9Fer" title="Kahnfüßer">Kahnfüßer</a> aus der Ordnung der Dentaliida (Familie der Gadilinidae) auf Walstürzen entdeckt werden.<a href="#cite_note-JAP-20">[20]</a>

Der Zeitraum, in dem diese Phase anläuft, ist einige Monate bis höchstens viereinhalb Jahre lang und dauert im Schnitt etwa zwei Jahre.<a href="#cite_note-SIEDU-15">[15]</a><a href="#cite_note-FAU-19">[19]</a>

<li class="gallerycaption">Beispiele von Tieren, die in Phase Zwei auftreten</li>

<div class="gallerytext">Rote <a href="Bartw%C3%BCrmer" title="Bartwürmer">Bartwürmer</a> der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> <a href="Osedax" title="Osedax">Osedax</a> Osedax frankpressi<a href="#cite_note-FRO-7">[7]</a></div>

</li>

<div class="gallerytext">Riesenassel Bathynomus giganteus<a href="#cite_note-SENCK-12">[12]</a></div>

</li>

<div class="gallerytext"><a href="Schlangensterne" title="Schlangensterne">Schlangensterne</a> (Quelle: <a href="National_Oceanic_and_Atmospheric_Administration" title="National Oceanic and Atmospheric Administration">NOAA</a>)</div>

</li>

<div class="gallerytext"><a href="Ranzenkrebse" title="Ranzenkrebse">Ranzenkrebs</a> der Gattung Cumacea (Foto: H. Hillewaert)</div>

</li>

<div class="gallerytext">Winzige <a href="Kahnf%C3%BC%C3%9Fer" title="Kahnfüßer">Kahnfüßer</a> aus der Ordnung der Dentaliida besiedeln ebenfalls gern Walstürze<a href="#cite_note-JAP-20">[20]</a></div>

</li>

</ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Phase_drei:_Schwefelverwerter_und_ihre_Fressfeinde">Phase drei: Schwefelverwerter und ihre Fressfeinde</h3></div>

Mittels <a href="Chemotrophie" title="Chemotrophie">Chemotrophie</a> verwerten spezialisierte, <a href="Anaerobie" title="Anaerobie">anaerobe</a> Bakterien wie die zu den Gammaproteobacteria zählende Gattung <a href="Beggiatoa" title="Beggiatoa">Beggiatoa</a> außerdem die in den Knochen verbliebenen Fette (Lipide). <a href="Schwefeloxidierende_Bakterien" title="Schwefeloxidierende Bakterien">Schwefeloxidierende Bakterien</a> siedeln sich in Matten an und bieten die Nahrungsgrundlage für andere Organismen, zu denen <a href="Muscheln" title="Muscheln">Muscheln</a>, <a href="Napfschnecken" title="Napfschnecken">Napfschnecken</a> und <a href="Meeresschnecke" title="Meeresschnecke">Meeresschnecken</a> zählen. Da Walknochen einen Anteil von vier bis sechs Prozent des ursprünglichen Gesamtgewichtes an <a href="Lipide" title="Lipide">Lipiden</a> enthalten, kann es zwischen 50 und 100 Jahren dauern, bis sie komplett verwertet worden sind.<a href="#cite_note-PRO-17">[17]</a> Auch <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeen</a> treten auf, das Besondere an ihnen sind ihre <a href="Desulfurikation" title="Desulfurikation">sulfatreduzierenden</a> (sulfidogenen) oder <a href="Methanogenese" title="Methanogenese">methanbildenden</a> Eigenschaften.<a href="#cite_note-ISME-4">[4]</a>In dieser Phase konnten auf einem vor <a href="Vancouver_Island" title="Vancouver Island">Vancouver Island</a> (<a href="Kanada" title="Kanada">Kanada</a>) untersuchten Walfall verschiedene <a href="Foraminiferen" title="Foraminiferen">Foraminiferen</a> aus der Familie der <a href="Rotaliida" title="Rotaliida">Rotaliida</a> nachgewiesen werden, darunter die Spezies Uvigerina peregrina, Pseudoparrella pacifica, Bolivina spissa, Bulimina striata und Takayanagia delicata. Die Spezies Cassidulinoides parkeriana war dabei vermehrt in den oberen Schichten der <a href="Marines_Sediment" title="Marines Sediment">marinen Sedimente</a> zu finden, die sich unterhalb des Walfalls befanden.<a href="#cite_note-MPT-18">[18]</a><a href="#cite_note-MIC-14">[14]</a>

Auch kleine Muscheln der Gattung <a href="Thyasiridae" title="Thyasiridae">Thyasiridae</a> konnten an einem Fundort im <a href="Kosterfjord" title="Kosterfjord">Kosterfjord</a> vermehrt an Walstürzen nachgewiesen werden.<a href="#cite_note-21">[21]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Phase_vier:_Riff-Phase">Phase vier: Riff-Phase</h3></div>

Verbliebene mineralische Knochensegmente bilden <a href="Riff_(Geographie)" title="Riff (Geographie)">Riffe</a>, die als Untergrund für <a href="Sessil" class="mw-redirect" title="Sessil">sessile</a> Tiere wie <a href="Seeanemone" class="mw-redirect" title="Seeanemone">Seeanemonen</a> und Korallen dienen. Diese Phase wurde 2003 postuliert<a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a> und wird seit 2014 als bestätigt angenommen.<a href="#cite_note-WFE-11">[11]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ökologische_Relevanz_und_Artenvielfalt">Ökologische Relevanz und Artenvielfalt</h2></div>

Zahlreiche unterschiedliche Arten profitieren von der Verfügbarkeit dieser Nährstoffoasen am Meeresgrund. Durch die drastische Abnahme des Walbestandes ist auch die Anzahl von Walkadavern stark zurückgegangen. Schätzungsweise starb aus diesem Grund bereits etwa die Hälfte der Arten aus, die Walfälle besiedeln.<a href="#cite_note-WWOE-16">[16]</a>

Insgesamt konnten im Laufe der Zeit über 400 unterschiedliche Spezies auf Walfällen identifiziert werden, von denen etwa 30 Arten ausschließlich in diesem Lebensraum anzutreffen sind.<a href="#cite_note-PRO-17">[17]</a> Ein Teil der an Walstürzen gefilmten Arten wurde hier erstmals gefilmt.<a href="#cite_note-SENCK-12">[12]</a> Bereits bei einer frühen Untersuchung aus dem Jahr 2003 wurden 407 unterschiedliche Arten gezählt, die im Laufe der unterschiedlichen Phasen auftraten. Einige dieser Arten waren auch an <a href="Raucher_(Hydrothermie)" title="Raucher (Hydrothermie)">hydrothermalen Rauchern</a> und <a href="Cold_Seep" title="Cold Seep">kalten Sickerquellen</a> zu finden.<a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a>

Bei Kleinstlebewesen, die Walstürze besiedeln, wie Mikroorganismen und Archaeen, wurde mittels <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">DNA-Sequenzierung</a> eine höhere Variationsbreite an <a href="Ribosomale_RNA" title="Ribosomale RNA">rRNA</a> festgestellt als in anderen Regionen.<a href="#cite_note-ISME-4">[4]</a>

Zu den Spezies, die an Walfällen auftreten, zählen unter anderem:

<a href="Weichtiere" title="Weichtiere">Weichtiere</a>

<ul><li><a href="Kopff%C3%BC%C3%9Fer" title="Kopffüßer">Kopffüßer</a>, 22 Spezies von <a href="Krake" class="mw-redirect" title="Krake">Kraken</a> insbesondere Tiefseeoktopusse der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> <a href="Bathypolypus" title="Bathypolypus">Bathypolypus</a>, sowie <a href="Echte_Kraken" title="Echte Kraken">Echte Kraken</a> der Familie Enteroctopodidae<a href="#cite_note-NOAA-1">[1]</a></li>

<li><a href="Ringelw%C3%BCrmer" title="Ringelwürmer">Ringelwürmer</a>

<ul><li><a href="Bartw%C3%BCrmer" title="Bartwürmer">Bartwürmer</a> der Gattung <a href="Osedax" title="Osedax">Osedax</a><a href="#cite_note-NOAA-1">[1]</a></li>

<li><a href="Kalkr%C3%B6hrenw%C3%BCrmer" title="Kalkröhrenwürmer">Kalkröhrenwürmer</a><a href="#cite_note-FRO-7">[7]</a></li>

<li><a href="Vielborster" title="Vielborster">Vielborster</a> der Familie <a href="Dorvilleidae" title="Dorvilleidae">Dorvilleidae</a> (z. B. Ophryotrocha eutrophila und O. craigsmithi<a href="#cite_note-22">[22]</a>)</li></ul></li>

<li><a href="Muscheln" title="Muscheln">Muscheln</a> und <a href="Schalenweichtiere" title="Schalenweichtiere">Schalenweichtiere</a>

<ul><li><a href="Bathymodiolus" title="Bathymodiolus">Bathymodiolus</a> (z. B. Terua pacifica, Adipicola pelagica und Idas washingtonius)<a href="#cite_note-SMITH-9">[9]</a></li>

<li><a href="Kahnf%C3%BC%C3%9Fer" title="Kahnfüßer">Kahnfüßer</a><a href="#cite_note-JAP-20">[20]</a></li>

<li><a href="Miesmuscheln" title="Miesmuscheln">Miesmuscheln</a> (wie Adipicola pacifica<a href="#cite_note-JAP-20">[20]</a>)</li>

<li><a href="Napfschnecken" title="Napfschnecken">Napfschnecken</a><a href="#cite_note-BOBI-10">[10]</a></li>

<li><a href="Venerida" title="Venerida">Veneridamuscheln</a> (insbesondere der Familie Vesicomyidae)</li></ul></li></ul>

<a href="Neum%C3%BCnder" title="Neumünder">Neumünder</a>

<ul><li><a href="Stachelh%C3%A4uter" title="Stachelhäuter">Stachelhäuter</a>

<ul><li><a href="Schlangensterne" title="Schlangensterne">Schlangensterne</a></li></ul></li></ul>

<a href="Krebstiere" title="Krebstiere">Krebstiere</a>

<ul><li><a href="Ranzenkrebse" title="Ranzenkrebse">Ranzenkrebse</a><a href="#cite_note-JAP-20">[20]</a>

<ul><li><a href="Riesenasseln" title="Riesenasseln">Riesenasseln</a> der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> <a href="Bathynomus" class="mw-redirect" title="Bathynomus">Bathynomus</a></li></ul></li>

<li><a href="H%C3%B6here_Krebse" title="Höhere Krebse">Höhere Krebse</a>

<ul><li><a href="Stein-_und_K%C3%B6nigskrabben" title="Stein- und Königskrabben">Stein- und Königskrabben</a> der Gattung Paralomis<a href="#cite_note-NZZ-13">[13]</a></li>

<li><a href="Flohkrebse" title="Flohkrebse">Flohkrebse</a> aus der Familie der Lysianassidae, wie Orchomenella obtusa</li></ul></li></ul>

Fische

<ul><li><a href="Seekatzen" title="Seekatzen">Seekatzen</a></li>

<li><a href="Gr%C3%B6nlandhai" title="Grönlandhai">Grönlandhaie</a> (aus der Gattung der <a href="Schlafhai" class="mw-redirect" title="Schlafhai">Schlafhaie</a>)<a href="#cite_note-23">[23]</a></li>

<li><a href="Schollen" title="Schollen">Schollen</a>, wie z. B. Lyopsetta exilis</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Craig R. Smith (2007): Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems. Chapter 22: Bigger is better, <a href="University_of_California_Press" title="University of California Press">University of California Press</a> <a href="https://doi.org/10.1525/9780520933200-026" class="extiw external" title="doi:10.1525/9780520933200-026">doi:10.1525/9780520933200-026</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a href="National_Marine_Sanctuary" title="National Marine Sanctuary">National Marine Sanctuary</a> Foundation: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://marinesanctuary.org/blog/whale-fall-101/">Information mit Video; vom 18. Januar, 2021</a> (englisch)</li>

<li><a href="Stern_(Zeitschrift)" title="Stern (Zeitschrift)">Stern</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.stern.de/panorama/video/ins-netz-gegangen/tiergeschichten/walsturz-im-video--hier-wird-ein-toter-wal-bis-auf-die-knochen-abgenagt-8960698.html">Video eines Walsturzes von 2019:</a> <a href="Bartenwal" class="mw-redirect" title="Bartenwal">Bartenwal</a> vor <a href="Kalifornien" title="Kalifornien">Kalifornien</a>, Aufnahme der <a href="A._v._Humboldt" title="A. v. Humboldt">EV Nautilus</a>, (1:10 Min.)</li>

<li><a href="Schmidt_Ocean_Institute" title="Schmidt Ocean Institute">Schmidt Ocean Institute</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://schmidtocean.org/cruise-log-post/whale-fall-video-deep-sea-coral-adventure/">Video eines Walfalls vor Australien</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=QxSUsn8H2zs">Die Phasen des Walsturzes The Stages of Whale Decomposition</a> auf <a href="YouTube" title="YouTube">YouTube</a> (englisch).</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://nautiluslive.org/video/2020/10/17/return-davidson-seamount-whale-fall">Videoplaylist von Walstürzen, die von der Natilus-Expedition aufgezeichnet wurden</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-NOAA-1">↑ <a href="#cite_ref-NOAA_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-NOAA_1-1">b</a> <a href="#cite_ref-NOAA_1-2">c</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://oceanservice.noaa.gov/facts/whale-fall.html">What is a whale fall?</a> <a href="National_Oceanic_and_Atmospheric_Administration" title="National Oceanic and Atmospheric Administration">National Oceanic and Atmospheric Administration</a>, abgerufen am 4. April 2023

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.stern.de/panorama/video/ins-netz-gegangen/tiergeschichten/walsturz-im-video--hier-wird-ein-toter-wal-bis-auf-die-knochen-abgenagt-8960698.html">Forscher sprechen von "Walsturz". Festessen auf dem Meeresgrund: Hier wird ein toter Wal bis auf die Knochen abgenagt</a> <a href="Stern_(Magazin)" class="mw-redirect" title="Stern (Magazin)">Der Stern</a>, abgerufen am 27. September 2023

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zeit.de/news/2022-09/23/hunderte-wal-kadaver-sollen-ins-meer-geschafft-werden">Australien: Hunderte Wal-Kadaver sollen ins Meer geschafft werden vom 23. September 2022</a> <a href="Die_Zeit" title="Die Zeit">Die Zeit</a>, abgerufen am 27. September 2023

</li>

<li id="cite_note-ISME-4">↑ <a href="#cite_ref-ISME_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-ISME_4-1">b</a> <a href="#cite_ref-ISME_4-2">c</a> S. K. Gottfredi, R. Wilpiszeski, R. Lee & V. J. Orphan (2008): Temporal evolution of methane cycling and phylogenetic diversity of archaea in sediments from a deep-sea whale-fall in Monterey Canyon, California. ISME journal 2008 Feb; Vol. 2 (2), S. 204–208 <a href="https://doi.org/10.1038/ismej.2007.103" class="extiw external" title="doi:10.1038/ismej.2007.103">doi:10.1038/ismej.2007.103</a>

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.mpg.de/17883462/meer-lebewesen-biomasse">Der Mensch bricht ein Naturgesetz der Meere. Die maritime Biomasse war über 23 Zehnerpotenzen fast gleich verteilt – bis Fischerei und Walfang das Gefüge durcheinanderbrachten vom 19. November 2021</a> <a href="Max-Planck-Gesellschaft" title="Max-Planck-Gesellschaft">Max-Planck-Gesellschaft</a>, abgerufen am 25. März 2023; A. Haag: Whale fall. In: <a href="Nature" title="Nature">Nature</a>, Heft 433, 2005, S. 566–567. <a href="https://doi.org/10.1038/433566a" class="extiw external" title="doi:10.1038/433566a">doi:10.1038/433566a</a>

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> F. Juniper, B. D. Jameson, S. K. Juniper et al.: Can whale-fall studies inform human forensics? In: Science & Justice. Band 61 (5), September 2021, S. 459–466. <a href="https://doi.org/10.1016/j.scijus.2021.06.001" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.scijus.2021.06.001">doi:10.1016/j.scijus.2021.06.001</a>

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<li id="cite_note-FRO-7">↑ <a href="#cite_ref-FRO_7-0">a</a> <a href="#cite_ref-FRO_7-1">b</a> <a href="#cite_ref-FRO_7-2">c</a> <a href="#cite_ref-FRO_7-3">d</a> Q. Li, Y. Liu, G. Li, Z. Wang et al.: Review of the Impact of Whale Fall on Biodiversity in Deep-Sea Ecosystems. In: Frontiers in Ecology and Evolution. Issue 10, 2022, 885572 <a href="https://doi.org/10.3389/fevo.2022.885572" class="extiw external" title="doi:10.3389/fevo.2022.885572">doi:10.3389/fevo.2022.885572</a>

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<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.theguardian.com/environment/2022/sep/23/whale-strandings-what-happens-after-they-die-and-how-do-authorities-safely-dispose-of-them">Whale strandings: what happens after they die and how do authorities safely dispose of them?</a> <a href="The_Guardian" title="The Guardian">The Guardian</a>, abgerufen am 30. März 2023

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<li id="cite_note-SMITH-9">↑ <a href="#cite_ref-SMITH_9-0">a</a> <a href="#cite_ref-SMITH_9-1">b</a> <a href="#cite_ref-SMITH_9-2">c</a> <a href="#cite_ref-SMITH_9-3">d</a> <a href="#cite_ref-SMITH_9-4">e</a> <a href="#cite_ref-SMITH_9-5">f</a> <a href="#cite_ref-SMITH_9-6">g</a> <a href="#cite_ref-SMITH_9-7">h</a> C. R. Smith, A. R. Baco: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.soest.hawaii.edu/oceanography/faculty/csmith/Files/Smith%20and%20Baco%202003.pdf">Ecology of Whale Falls at the Deep-Sea Floor</a>. In: Annual Review of Oceanography and Marine Biology, 2003, abgerufen am 25. März 2023.

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<li id="cite_note-BOBI-10">↑ <a href="#cite_ref-BOBI_10-0">a</a> <a href="#cite_ref-BOBI_10-1">b</a> <a href="#cite_ref-BOBI_10-2">c</a> <a href="#cite_ref-BOBI_10-3">d</a> N. D. Higgs, C. Little & A. G. Glover: Bones as biofuel: a review of whale bone composition with implications for deep-sea biology and palaeoanthropology. In: <a href="Royal_Society" title="Royal Society">Royal Society</a>, Band 278, Nr. 1702, Januar 2011 <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2010.1267" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2010.1267">doi:10.1098/rspb.2010.1267</a>

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<li id="cite_note-WFE-11">↑ <a href="#cite_ref-WFE_11-0">a</a> <a href="#cite_ref-WFE_11-1">b</a> <a href="#cite_ref-WFE_11-2">c</a> <a href="#cite_ref-WFE_11-3">d</a> <a href="#cite_ref-WFE_11-4">e</a> C. R. Smith, A. G. Glover, T. Treude, N. D. Higgs & D. J. Amon (2015): Whale-Fall Ecosystems: Recent Insights into Ecology, Paleoecology, and Evolution. In: Annual Review of Marine Science. Band 7, 2015, S. 571–596 <a href="https://doi.org/10.1146/annurev-marine-010213-135144" class="extiw external" title="doi:10.1146/annurev-marine-010213-135144">doi:10.1146/annurev-marine-010213-135144</a>

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<li id="cite_note-SENCK-12">↑ <a href="#cite_ref-SENCK_12-0">a</a> <a href="#cite_ref-SENCK_12-1">b</a> <a href="#cite_ref-SENCK_12-2">c</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://museumfrankfurt.senckenberg.de/de/blog/das-grosse-fressen-der-wal-fall/">Das große Fressen: der Wal-Fall vom 28. August 2020</a> <a href="Senckenberg_Naturmuseum" title="Senckenberg Naturmuseum">Senckenberg Naturmuseum</a>, abgerufen am 25. März 2023

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<li id="cite_note-NZZ-13">↑ <a href="#cite_ref-NZZ_13-0">a</a> <a href="#cite_ref-NZZ_13-1">b</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nzz.ch/wissenschaft/biologie/leichenschmaus-in-der-tiefe-ld.100176?reduced=true">Kurt de Swaaf: Leichenschmaus in der Tiefe vom 20. Februar 2016</a> <a href="Neue_Z%C3%BCrcher_Zeitung" title="Neue Zürcher Zeitung">Neue Zürcher Zeitung</a>, abgerufen am 25. März 2023

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<li id="cite_note-MIC-14">↑ <a href="#cite_ref-MIC_14-0">a</a> <a href="#cite_ref-MIC_14-1">b</a> M. McGann & C. K Paull (2022): Affinity of the benthic foraminifer Cassidulinoides parkeriana (Brady) for whale-falls: evidence from off western Vancouver Island, British Columbia, Canada. Micropaleontology. Nov 2022, Vol. 68 Issue 6, p569-586. 18p. <a href="https://doi.org/10.47894/mpal.68.6.03" class="extiw external" title="doi:10.47894/mpal.68.6.03">doi:10.47894/mpal.68.6.03</a>

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<li id="cite_note-SIEDU-15">↑ <a href="#cite_ref-SIEDU_15-0">a</a> <a href="#cite_ref-SIEDU_15-1">b</a> <a href="#cite_ref-SIEDU_15-2">c</a> <a href="#cite_ref-SIEDU_15-3">d</a> <a href="#cite_ref-SIEDU_15-4">e</a> <a href="#cite_ref-SIEDU_15-5">f</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://ocean.si.edu/ocean-life/marine-mammals/life-after-whale-whale-falls">Life After Whale (On Whale Falls)</a>. <a href="Smithsonian_Institution" title="Smithsonian Institution">Smithsonian Institution</a>, abgerufen am 25. März 2023.

</li>

<li id="cite_note-WWOE-16">↑ <a href="#cite_ref-WWOE_16-0">a</a> <a href="#cite_ref-WWOE_16-1">b</a> <a href="#cite_ref-WWOE_16-2">c</a> Craig R. Smith: <cite style="font-style:italic">Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems</cite>. University of California Press, Berkeley 2007, ISBN 978-0-7515-0818-5, S. 26 (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Walsturz&rft.au=Craig+R.+Smith&rft.btitle=Whales%2C+Whaling%2C+and+Ocean+Ecosystems&rft.date=2007&rft.genre=book&rft.isbn=9780751508185&rft.pages=26+%28englisch%29&rft.place=Berkeley&rft.pub=University+of+California+Press" style="display:none">

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<li id="cite_note-PRO-17">↑ <a href="#cite_ref-PRO_17-0">a</a> <a href="#cite_ref-PRO_17-1">b</a> <a href="#cite_ref-PRO_17-2">c</a> <a href="#cite_ref-PRO_17-3">d</a> Crispin T. S. Little: Life at the Bottom: The Prolific Afterlife of Whales. In: Scientific American, Issue 302, Volume 2, 2010, S. 78–82, 84. <a href="https://doi.org/10.1038/scientificamerican0210-78" class="extiw external" title="doi:10.1038/scientificamerican0210-78">doi:10.1038/scientificamerican0210-78</a>

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<li id="cite_note-MPT-18">↑ <a href="#cite_ref-MPT_18-0">a</a> <a href="#cite_ref-MPT_18-1">b</a> M. McGann, L. Lundsten: Influence of an Upper Bathyal Whale-fall on Benthic Foraminifera of Monterey Canyon, California (USA). In: Micropaleontology. Band 65, 2019, Nr. 5, S. 435–448. <a href="https://doi.org/10.47894/mpal.65.5.04" class="extiw external" title="doi:10.47894/mpal.65.5.04">doi:10.47894/mpal.65.5.04</a>

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<li id="cite_note-FAU-19">↑ <a href="#cite_ref-FAU_19-0">a</a> <a href="#cite_ref-FAU_19-1">b</a> J. Aguzzi, E. Fanelli, T. Ciuffardi, A. Schirone et al.: Faunal activity rhythms influencing early community succession of an implanted whale carcass offshore Sagami Bay, Japan. In: Scientific Reports. Band 1, Nr. 8, 2018, S. 11163 <a href="https://doi.org/10.1038/s41598-018-29431-5" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41598-018-29431-5">doi:10.1038/s41598-018-29431-5</a>

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<li id="cite_note-JAP-20">↑ <a href="#cite_ref-JAP_20-0">a</a> <a href="#cite_ref-JAP_20-1">b</a> <a href="#cite_ref-JAP_20-2">c</a> <a href="#cite_ref-JAP_20-3">d</a> <a href="#cite_ref-JAP_20-4">e</a> Y. Fujiwara, M. Kawato, T. Yamamoto et al.: Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan. In: Marine Ecology. Band 28, Nr. 1, März 2007, S. 219–232 <a href="https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x">doi:10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x</a>

</li>

<li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> S. Danise, S.Dominici, A. G. Glover, T. G. Dahlgren: Molluscs from a shallow-water whale-fall and their affinities with adjacent benthic communities on the Swedish west coast. In: Marine Biology Research. Band 10, Ausgabe 1, Januar 2014, 17451000 <a href="https://doi.org/10.1080/17451000.2013.793811" class="extiw external" title="doi:10.1080/17451000.2013.793811">doi:10.1080/17451000.2013.793811</a>

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<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://mapress.com/zootaxa/2009/f/zt02228p056.pdf">Three new species of Ophryotrocha (Annelida: Dorvilleidae) from a whale-fall in the North-East Atlantic.</a> In: <a href="Zootaxa" title="Zootaxa">Zootaxa</a>, abgerufen am 26. März 2023.

</li>

<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> E. Ste-Marie, Y. Y. Watanabe, J. M. Semmens et al.: A first look at the metabolic rate of Greenland sharks (Somniosus microcephalus) in the Canadian Arctic. In: Science Report 10, 19297 (2020) <a href="https://doi.org/10.1038/s41598-020-76371-0" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41598-020-76371-0">doi:10.1038/s41598-020-76371-0</a>

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</ol></div></div><div><div class="zim-footer">

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